リン酸欠乏による光合成の抑制

高CO2条件や低栄養条件で植物を栽培すると、成長速度と光合成速度の比は低下します。このような状態では、葉に炭水化物、特にスクロースが蓄積します。スクロースが細胞質に蓄積するにしたがい、細胞質にはスクロース合成に利用できなかった炭水化物合成の中間体である糖リン酸が蓄積します。このような糖リン酸の増加が起こると、リン酸が糖リン酸にトラップされ、細胞質の遊離リン酸が減少します。細胞質の遊離リン酸量の低下は葉緑体包膜上でのPi-TP（リン酸-トリオースリン酸）の交換輸送を阻害し、結果として葉緑体内でのATP合成が抑えられます。その結果として、RuBPの合成が阻害され、光合成が抑制される、とするのがリン酸欠乏による光合成抑制の理論です（本当にこのようなことが起こるのかは、僕にはわかりません）。

このリン酸欠乏による光合成抑制は、特に高CO2条件下で顕著に起こると考えられています（von Caemmerer and Furquhar 1981, Sawada et al. 1982, 1983, Stitt 1986, Sage and Sharkey 1987, Stitt and Quick 1989, von Caemmerer 2000）。リン酸欠乏で栽培した植物では、Fo-F1 ATPase（Quick and Mills 1988）、PPDK, PEPC (Usuda and Shimogawara 1992）、Rubisco（Sawada et al. 1990, 1992）の活性が抑制されます。しかし、リン酸欠乏による遊離リン酸の欠乏は、デンプンさえ合成してしまえば起こらないような気もします（デンプンはスクロースと違い、蓄積しても浸透圧に影響を与えない上に、その合成の過程で遊離リン酸が放出されます）。そもそもリン酸欠乏下で栽培した植物でも遊離リン酸は液胞に蓄えられており（Mimura et al. 1990）、糖リン酸が溜まったぐらいで遊離リン酸がどの程度減るものなのかよくわかりません。リン酸欠乏における光合成の抑制は、高CO2条件で、かつリン酸欠乏条件などの特殊な条件でのみ起こるのではないか、と僕は思っています（確かめたことはありません）。